Анатомия амфибий
Амфибии имеют ряд важных для ветеринарного специалиста отличий от рыб в строении тела.
Кожа амфибий покрыта роговым слоем, защищающим ее от абразивного действия грунта. Толщина этого слоя всего несколько клеток, и периодически он линяет. Некоторые амфибии едят полинявшую кожу. Кожа амфибий очень нежная, и может быть легко травмирована при неосторожном обращении или взаимодействии с неподходящим грунтом, что открывает ворота инфекции. Таким образом, даже небольшие царапины могут стать причиной серьезных проблем со здоровьем. Базальный эпителий — источник регенерации рогового слоя в толщину составляет всего 4-5 клеточных слоев и также может быть легко поврежден.
Кожные железы продуцируют разнообразные виды секрета. Слизь помогает снизить потери воды, однако не предотвращает их совсем, поэтому амфибий необходимо содержать во влажных условиях.
Кожные железы также могут выделять яд, что хорошо изучено у древолазов. Яд также может выделяться и другими железами (например, околоушными у жабы-аги). При манипуляциях с такими животными лучше одевать перчатки. Кроме яда, железы амфибий могут секретировать и другие вещества, некоторые из которых обладают удивительными свойствами, например, могут замедлять рост болезнетворных микроорганизмов.
Несмотря на то, что у некоторых амфибий имеются твердые или острые структуры, напоминающие когти (например, у обыкновенной шпорцевой лягущки Xenopus laevis), настоящий когтей и чешуй у них нет.
Дыхательная система наземных амфибий усовершенствована таким образом, что взрослым особям больше не нужны жабры. Газообмен в живом организме происходит на влажной поверхности, в качестве которой амфибии используют простое мешкообразное легкое или богатую сосудами кожу. Легкие и кожа — это основные места газообмена у наземных амфибий, хотя глотка также принимает в нем некоторое участие. В легких амфибий альвеол нет, поверхность газообмена увеличивается благодаря выростам слизистой оболочки. Диафрагмы у амфибий нет, дыхание осуществляется за счет работы мышц тела. Легкие амфибий хрупкие и легко рвутся при чрезмерной вентиляции.
Амфибии, имеющие легкие, могут полностью переходить на кожное дыхание в периоды спячки. Наземные амфибии, не имеющие легких, например, безлегочные саламандры, дышат только через кожу, что накладывает определенные ограничения за счет увеличения соотношения поверхности тела к объему, увеличение объема кожи (например, у центральноафриканских волосатых лягушек Trichobatrachus), а также зависимость уровня обмена веществ и активности исключительно от кожного дыхания.
Опорно-двигательная система амфибий рассчитана на создание дополнительной поддержки внутренних органов в условиях наземного образа жизни. У амфибий первых из всех позвоночных появляется грудина, однако ребра развиты слабо. Грудной и тазовый пояса соединены с позвоночным столбом и являются важной анатомической особенностью, так как позволяют совершать эффективные движения конечностями. Кожные кости развиты у некоторых современных видов, у лягушек они срастаются с черепом, создавая дополнительную структурную поддержку.
Система кровообращения амфибий претерпевает значительные изменения в период метаморфоза из личиночной стадии во взрослую. У личинок амфибий только одно предсердие и один желудочек, как у рыб, однако в процессе превращения развивается внутрипредсердная перегородка, а сосуды жабер перестраиваются в соответствии со взрослым способом дыхания (легочному, кожному или жаберному). В полостях сердца формируются гребни, функционально разделяющие кровь, что ограничивает смешивание крови из системного и легочного кровотока. Трехкамерное сердце амфибий — это преимущества для безлегочных видов, а также важная адаптация к периоду спячки.
Кровь из сосудов задней части тела поступает в печень через портальную вену, что может оказывать эффект на фармакокинетику препаратов, выводимых печеночной фильтрацией. Это отличает амфибий от рептилий, у которых кровь из задней части тела поступает в почки через их воротную систему.
Выделительная система амфибий не концентрирует мочу. У водных видов основным продуктом выделения является аммиак, выделяемый через жабры и кожу. Мочевина — продукт жизнедеятельности наземных видов, она может накапливаться в примитивном мочевом пузыре, сформированном карманом клоаки. Некоторые бесхвостые амфибии (например, чакская филомедуза Phyllomedusa sauvagii) выделяют мочевую кислоту, что делает их менее уязвимыми к обезвоживанию по сравнению с другими амфибиями. Мочеиспускание может служить защитным механизмом, чтобы смутить хищника и заставить его выпустить жертву.
Нервная система современных амфибий включает в себя 10 черепных нервов, отсутствуют добавочный и подъязычный нервы. У червяг и саламандр спинной мозг проходит на всем протяжении позвоночного канала, у бесхвостых амфибий он формирует на конце пучок нервных волокон, так называемый «конский хвост». Глаза развиты за исключением нескольких роющих форм, подвижность их хорошо выражена, но зрение остротой не отличается. Амфибии были первыми позвоночными, которые могли издавать и воспринимать звуки в воздушной среде, их слух хорошо развит. Низкочастотные звуки передаются напрямую во внутреннее ухо через передние конечности, а высокочастотные — через барабанную перепонку. Многие личиночные формы, а также водные половозрелые имеют боковую линию — группу рецепторов на боковой поверхности тела, чувствительных к движению воды. Запах воспринимается посредством якобсонова органа и играет более важную роль в регуляции поведения, чем непосредственно пища. У некоторых видов развиты электрорецепторы.
Репродуктивная система амфибий. Несмотря на существенные различия в стратегии размножения, репродуктивная система амфибий разных порядков имеет множество общих черт. Половые железы — гонады — парные, в яйцеводах формируется гелеобразная оболочка яйца, развитие эмбриона обычно происходит во внешней среде. Оплодотворение чаще наружное, но встречается и внутреннее. Половой орган есть у червяг и некоторых лягушек (например, у североамериканской хвостатой лягушки Ascaphus trueli). Некоторые бесхвостые амфибии считаются живородящими, они выделяют вещество, называемое маточным молочком, которым питается молодняк. Половой диморфизм у некоторых видов амфибий, он может быть постоянным или сезонным. Большинство видов демонстрируют постоянный половой диморфизм — значительную разницу в размере и/или окраске между мужскими и женскими особями. Сезонный диморфизм заметен в период развития эпидермальных выростов, таких как брачные лапы, спинные гребни или изменения окраски на время брачного периода. Условия внешней среды, влияющие на размножение амфибий, не выяснены. Поэтому в неволе для стимуляции полового периода применяют гормоны.
Эндокринная система амфибий устроена аналогично таковой у остальных позвоночных (уровень кальция в плазме крови регулируется гормонами паращитовидных желез). Однако, есть отличия в форме и функционировании. Надпочечники имеют однородную структуру, хотя их роль аналогична таковой у остальных млекопитающих. Щитовидные железы амфибий. Кроме основных функций, также контролируют метаморфоз личиночных форм во взрослые.
Пищеварительная система амфибий. Все современные амфибии во взрослых стадиях плотоядные, с соответствующим строением пищеварительной системы. Язык подвижный, он может принимать участие в захвате добычи или помогать в создании присасывающего эффекта в ротовой полости для заглатывания пищи. Наземные виды имеют железы, продуцирующие слюну. которая смачивает пищевой комок и начинает его переваривание. Также у амфибий есть зубы. Укус некоторых видов может быть весьма болезненным и для человека (например, больно кусаются сирены (Syrens spp.), аллегамский скрытожаберник (Cryptobranchus alleganiensis), рогатки (Ceratophys spp.). Кишечник короткий, с минимумом петель, фекалии выводятся в клоаку. Печень обычно черного цвета в результате присутствия пигмента меланина в паренхиме.
Кроветворение у амфибий
Развитие эритроцитов (красных клеток крови) аналогично таковому у других позвоночных. У которых эти клетки в зрелом возрасте содержат ядра. Развитие эритроцитов начинается с рубрибластов, которые достигают зрелости в кроветворных органах, за исключением небольшого числа видов. У которых этот процесс происходит в периферической крови.. Созревание рубрибласта в эритроцит подразумевает изменение его формы — с округлой на продолговатую. Цитоплазма по цвету меняется с базофильной (синей) на эозинофильную (красную), а ядро уменьшается в размере за счет уплотнения хроматина.
Основным местом кроветворения у большинства личиночных стадий амфибий являются почки, и, частично — печень. Получаемые из этих органов эритроциты отличаются друг от друга по строению расположением ядра; у тех красных кровяных клеток, которые образуются в почках, ядро располагается ближе к краю клетки, в то время, как у клеток, образовавшихся в печени — по центру. Эти две различные популяции эритроцитов содержат разный по своей структуре гемоглобин.
Во время метаморфоза возникает третья популяция эритроцитов, красные клетки этой группы сохраняются у взрослых животных на протяжении всей жизни. Отличить личиночные эритроциты от взрослых можно при помощи темнопольной микроскопии, при которой у эритроцитов личинок отмечаются светящиеся бело-серые гранулы, в то время, как в эритроцитах половозрелых особей они отсутствуют.
Превращение личинки во взрослую особь у амфибий сопровождается также образованием гемоглобинов с более высокой степень сродства к кислороду, а также внутриклеточных факторов, способствующих захвату кислорода. Молекула гемоглобина амфибий состоит из тетрамера гемоглобина с двумя альфа- и двумя бета-цепями, в результате чего образуется четыре личиночных и четыре «взрослые» молекулы, причем ни одна из этих цепей не встречается у двух стадий одновременно.
Основным местом образования эритроцитов у взрослых амфибий является селезенка. Почки, печень и костный мозг играют меньшую роль. Среди некоторых видов встречаются исключения, когда печень играет первостепенную роль. В целом, для взрослых амфибий характерна большая концентрация гемоглобина, чем для личинок.
Гемоглобин взрослых появляется у лягушек в период редукции хвоста, как часть процесса метаморфоза, и, спустя три недели остается единственным видом гемоглобина в организме. В отличие от лягушек и жаб, трансформации саламандр и тритонов не всегда связаны с превращением гемоглобина. В процессе перехода с водного дыхания на воздушное, способность гемоглобина захватывать кислород остается неизменной, а ее снижение достигается путем снижения общего числа красных клеток крови. У некоторых видов саламандр и тритонов способность гемоглобина связывать кислород остается неизменной и после метаморфоза.
Лягушки о основном полагаются на бескислородное дыхание, а жабы нуждаются в кислороде, и число эритроцитов и гемоглобина у них больше.
На главную страницу раздела "Амфибии"
