Анатомия крокодилов
Опорно-двигательный аппарат крокодилов
Череп крокодилов удлиненный и состоит из 30 объединенных между собой костей. Все крокодилы имеют длинный, уплощенный череп, разной формы и размера в зависимости от вида. Зубы на верхней и нижней челюсти имеют открытые корни и удерживаются в особых углублениях при помощи соединительной ткани. Суставы верхних и нижних челюстей находятся на самом заднем конце черепа, что позволяет крокодилам широко открывать рот. Мышцы, открывающие челюсти — сжиматель нижней челюсти и грудиночелюстная мышца — довольно слабо развиты, в результате чего удерживать закрытым рот крокодила сравнительно несложно. Мышцы, закрывающие челюсти — височная и крыловидная внутренняя и наружная — напротив, очень сильны, и закрывают челюсти с большим давлением. У взрослых животных попытки открыть рот, следовательно, могут быть опасными. Даже в течение 24 часов после смерти крокодила при открывании рта височная и крыловидные мышцы стимулируются, и челюсти захлопываются с огромной силой.
Позвоночник крокодилов насчитывает 60-70 позвонков: 8-9 шейных, 10-11 грудных, 4-5 поясничных, 32-42 хвостовых и 2-3 крестцовых. Между шейными, грудными и поясничными позвонками нет четких различий, поэтому их количество определяется примерно. У крокодилов имеет 8 пар истинных и 8 пар брюшных ребер — кожных костей в брюшной стенке, лежащих поверх прямой брюшной мышцы. Так называемые крестцовые ребра — это крупные кости, которые соединяются суставами с поперечными отростками крестцовых позвонков. Среди специалистов нет единого мнения, являются ли они истинными ребрами или утолщенными поперечными отростками. Они не срастаются с позвоночником, и по этой причине их обычно называют ребрами. Тазовый пояс состоит из короткой подвздошной, широкой лонной и короткой широкой седалищной костей. Передние и задние конечности крокодилов морфологически сходны с конечностями млекопитающих и крепятся к поясам конечностей аналогичным образом. Бедренная кость длиннее плечевой, в результате чего задняя часть тела располагается выше передней. На передних конечностях по пять пальцев, внутренние три из которых снабжены когтями. Задние конечности имеют по четыре пальца с перепонками, на внутренних трех из которых также есть когти.
Дыхательная система крокодилов
Ноздри всех крокодилов располагаются на возвышении на конце морды и могут закрываться мышечными заслонками, когда животное погружается под воду. У крокодилов развито вторичное костное небо, внутренние отверстия ноздрей открываются поблизости от голосовой щели, которая продолжается в глотку. Клапанообразные выросты ткани на верхней и нижней части рта перед внутренними отверстиями ноздрей и голосовой щелью позволяют разграничить горло от ротовой полости при погружении, что позволяет крокодилам открывать рот под водой. Длинный носовой ход над небом позволяет воздуху проходить через два отверстия носовых хоан и поступать в трахею и легкие. Крокодил может дышать через ноздри, даже когда его рот открыт и заполнен водой, которая в этом случае может быть проглочена, но не может попасть в легкие.
Дыхательная система крокодилов типична для большинства рептилий. Хорошо развитые легкие расположены в грудной полости. При погружении воздух длительное время удерживается в легких при помощи клапана голосовой щели. Легкие не делятся на доли и опутаны густой сетью кровеносных сосудов. Каждое легкое замкнуто в грудной полости и имеет большую поверхность для газообмена. Дыхание осуществляется посредством межреберных мышц и диафрагмы. Нет единого мнения о том, как долго крокодилы могут оставаться под водой, поскольку на продолжительность этого периода влияют размеры и возраст животного, температура воды и воздуха, количество пищи в желудке и скорость обмена веществ.
Крокодилы хорошо приспособлены к водному образу жизни. Они могут плавать, оставляя на поверхности только ноздри и глаза. Частота и глубина дыхательных движений усиливаются при повышении активности и скорости обмена веществ. Например, американский аллигатор в покое при температуре 28оС совершает 3 дыхательных движения в минуту.
Кровеносная система крокодилов
Крокодилы — это единственные рептилии, имеющие четырехкамерное сердце. Правые и левые предсердия и желудочки полностью отделены друг от друга. В межжелудочковой перегородке имеется небольшое отверстие (отверстие Паницца), которое соединяет между собой правый и левый аортальные стволы и позволяет смешиваться богатой и бедной кислородом крови. Крокодилы могут регулировать периферическое кровообращение при необходимости оставаться под водой длительное время.
Отверстие Паницца позволяет смешиваться крови из правого и левого желудочка при изменении давления в левом желудочке. Когда крокодил дышит, давление в левом желудочке больше давления в правом, и, хотя небольшое количество крови из правого желудочка может поступать в левый, в целом кровь не смешивается. При погружении давление на легкие усиливается, что ведет к снижению притока крови к ним, что, в свою очередь, увеличивает давление в правом желудочке, в результате чего отверстие открывается и кровь из желудочка поступает в брюшную аорту. При возвращении на поверхность уменьшение давления на легкие ведет к снижению давления в правом желудочке, отверстие закрывается и в обе ветви аорты поступает кровь только из левого желудочка. Оставаясь неактивными и используя анаэробный метаболизм, крокодилы спокойно обходятся минимальным количеством кислорода в течение 5-6 часов.
Изучить гемодинамику (движение крови по сосудам) у живых крокодилов довольно проблематично, поэтому большинство информации по этому вопросу основано на физиологических моделях, вскрытиях и теориях. Теоретически, отверстие Паницца позволяет крови из правого желудочка попадать в левый и брюшную аорту, что, предположительно, способствует оттоку бедной кислородом крови из легких в органы, нечувствительные к его нехватке — желудок и печень. Богатая кислородом кровь возвращается из легких в левую половину сердца и направляется к мозгу и сердцу, для которых кислород более важен. На сегодняшний день не установлен объем шунтируемой таким образом крови и физиологические процессы, управляющие закрыванием и открыванием отверстия.
Частота сердечных сокращений сердца крокодилов низкая и зависит от температуры. Так, при 10оС она составляет 1-8 ударов в минуту, при 18оС — 15-20, при 28оС — 24-40. При 34оС частота сердечных сокращений может быть различной. Необратимые изменения в миокарде наступают при 40оС.
Нервная система крокодилов
Мозг крокодилов маленький, его масса составляет всего 0,5% массы тела. Спинные корешки первых двух спинномозговых нервов отсутствуют, но имеют у всех остальных. Спинной мозг продолжается вплоть до кончика хвоста.
Глаза крокодилов
Крокодилы обладают хорошо развитым дневным и ночным зрением. Когда животное погружается, глаза, как и ноздри, остаются на поверхности воды. Глаза окружены костной орбитой, в которую легко погружаются полностью при давлении. При фиксации крупных крокодилов имеет смысл завязывать им не только рот, но и глаза, поскольку это дезориентирует животных и принуждает их прекратить сопротивление.
Глаза расположены по бокам головы, следовательно, бинокулярное зрение у крокодилов развито плохо. Например, бинокулярное зрение американского аллигатора составляет всего 25%. Поэтому при работе с крупными крокодилами рекомендуется по возможности подходить к ним непосредственно спереди, так как в этом случае защитные механизмы срабатывают с меньшей долей вероятности, чем при приближении к животному сбоку.
Зрачок у крокодилов вертикальный, щелевидный. Он расширяется в стороны и остается вертикальным по отношению к горизонту даже при поднимании и опускании головы. Считается, что именно эта особенность служит причиной дезориентации перевернутых на спину крокодилов. Мышцы глаза — верхняя, нижняя и внутренняя прямые и нижняя косая — втягивают глаз в орбиту в случае опасности. Почти все крокодилы полагаются на зрение, охотясь на поверхности воды. Под водой для поимки добычи задействованы другие органы чувств.
В глазу крокодила больше палочек, чем колбочек, что позволяет животным видеть в темноте. Светоотражающий слой (tapetum lucidum) хорошо развит, что позволяет обнаружить крокодила в ночи при помощи источника направленного света. Имеются веки и прозрачная мигательная перепонка, покрывающая глаз при погружении. Насколько хорошо крокодилы видят под водой, на сегодняшний день остается загадкой.
Очевидно, что и на суше и под водой крокодилы способны распознать жертву, своих детенышей, окружающую среду и людей. На фермах по разведению аллигаторов животные узнают каждого работника.
У крокодилов также хорошо развито обоняние, которое играет важную роль в поиске пищи. Окончания обонятельных нервов расположены в передней части носовой полости
Уши крокодилов
Наружные слуховые отверстия имеют щелевидную форму, прикрыты фиброзной перепонкой и защищены костным выступом. Фиброзная перепонка закрывает ухо при погружении. Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой. Слух у крокодилов развит хорошо. Среднее ухо у них представлено только одной костью — стремечком, которое и проводит звук ко внутреннему уху. Насколько хорошо крокодилы слышат под водой, неизвестно, но некоторые особенности их поведения указывают на то, что они воспринимают звуки даже при погружении, хотя возможно, что они просто воспринимают колебания воды при помощи кожных осязательных органов, входящих в состав чешуй. На суше крокодилы хорошо слышат и даже могут сами издавать звуки. Например, молодняк при помощи шипения привлекает внимание матери в случае опасности, а взрослые особи призывают друг друга ревущими звуками во время брачного периода.
Пищеварительная система крокодилов
Все крокодилы — хищники. Их пищеварительная система состоит из ротовой полости, ротоглотки, пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника, прямой кишки и клоаки.
Зубы конической формы, имеют одинаковый размер во всей ротовой полости. Каждый зуб находится в кармане челюсти и крепится к ней при помощи соединительной ткани. Продолжительность жизни одного зуба крокодила в среднем составляет два года, у старых животных этот процесс может занимать больше времени вплоть до полного прекращения роста новых зубов. Зубы крокодилов предназначены для захвата и удержания жертвы, а не для пережевывания.
Язык прикреплен к нижней челюсти на всем протяжении. Его задний край приподнят и вместе с небной занавеской отделяет ротовую полость от глотки, тем самым позволяя крокодилу открывать рот под водой без риска захлебнуться. Глотают крокодилы, подняв голову вверх. Язык не участвует в продвижении еды в пищевод. Пищевод крокодилов представляет из себя растяжимую трубку со множеством продольных складок слизистой оболочки.
Желудок крокодилов морфологически и функционально делится на две части — тело и пилорическую часть. Тело желудка сходно с мышечным желудком у птиц и содержит железы, секретирующие слизь, способствующую продвижению пищевого комка. Толстый мышечный слой и губкообразная ткань стенки желудка вместе с содержащимися в нем гастролитами (камнями) способствуют размельчению пищи и продвижению ее в пилорический отдел. У всех крупных крокодилов, пойманных на воле, в желудке обнаруживаются камни. Желудочный сок крокодилов имеет очень кислую реакцию, что способствует перевариванию разнообразного органического материала. Тонкий кишечник отделен от желудка толстым пилорическим сфинктером.Среди всех позвоночных, желудочный сок крокодилов имеет самую кислую реакцию, что позволяет им эффективно переваривать непрожеванную пищу. Ионы хлора, входящие в состав хлорида натрия, из плазмы крови поступают в желудок для продукции большого количества соляной кислоты. В результате, содержание свободных катионов натрия в плазме крови повышается, и они вступают во взаимодействие с находящейся там же углекислотой, образуя бикарбонат натрия, что, в свою очередь приводит к метаболическому алкалозу. Этот эффект в свое время послужил основанием для предположений, что крокодилы могут менять реакцию плазмы крови в зависимости от условий среды. На самом деле, алкалоз в данном случае напрямую связан с пищеварением.
Аппетит крокодилов напрямую зависит от температуры окружающей среды. Оптимальной для эффективного пищеварения является температура 25-35оС, более высокая и более низкая – ведет к стрессу и отказу от пищи.
Тонкий кишечник удерживается на брыжейке, в которой также находятся селезенка и конец подвздошно-прямокишечного сфинктера. Толстый кишечник короткий, но в толщину в два раза больше тонкого. От тонкого кишечника его отделяет подвздошно-прямокишечный сфинктер, а от клоаки – анальный. Печень состоит из двух долей, к ней примыкает желчный пузырь. Три печеночных желчных протока объединяются в один общий. Анальное отверстие открывается в клоаку, куда также выходят протоки мочевой и половой систем. Клоака делится на три камеры: копродеум, или передний отдел, куда опорожняется толстый кишечник и где накапливаются фекалии; уродеум, средний отдел, в который выходят протоки выделительной и половой систем; и проктодеум, задний отдел, служащий местом накопления фекалий и мочи перед опорожнением.
Кожа крокодилов
Кожа крокодилов всех видов состоит из отдельных грубых чешуй, скрепленных соединительной тканью. Кожа головы сращена с подлежащими костями черепа. Хотя некоторые чешуи могут покрывать одна другую, все вместе они образуют единый эпидермис. На спине чешуи заострены и укреплены костными пластинками – остеодермами.
Каждый вид имеет различия в форме чешуй, что особенно заметно на голове непосредственно за затылочной областью и вокруг носа. На хвосте имеется два ряда треугольных чешуй, к середине хвоста сливающихся в один. Два вида кайманов и четыре вида крокодилов имеют костные пластинки внутри чешуй живота.
С внутренней стороны нижней челюсти имеются две железы неясного назначения. Также есть две запаховые железы в клоаке, имеющие важное значение в период размножения и, предположительно, для самообороны.
В коже крокодилов есть большое количество пигментных клеток — хроматофоров. Цвет кожи варьируется от черного и серого до светло-коричневого или зеленоватого в зависимости от вида. Живот и бока обычно светлее, чем спина. У молодняка иногда заметны более светлые поперечные полосы по основному фону, которые с возрастом исчезают. Кожные осязательные органы имеются в чешуях всех представителей семейства крокодилов и гавиалов, но отсутствуют у аллигаторов.
Репродуктивная (половая) система крокодилов
Самки
Парные яичники расположены впереди почек. Каждый яичник закреплен на брыжейке и представляет из себя плотную плоскую спиралевидную железу, внутренняя часть которой состоит из соединительной ткани, кровеносных и лимфатических сосудов, гладкой мускулатуры и нервных волокон. Яйцевод состоит из воронки (мышечной части), перешейка и маточной части. Воронка снабжена альвеолярными железами и покрыта реснитчатым эпителием. Маточная часть состоит из столбчатого эпителия с мышечными волокнами и железистой тканью. Яйцеводы у крокодилов длинные, что позволяет сохранять в них большое количество яиц. Яйцеводы открываются рядом друг с другом на вентральной стенке прокотодеума непосредственно перед клитором, который по внешнему виду напоминает половой член, только меньшего размера.
Самцы
Семенники — это длинные тонкие железы, покрытые толстой оболочкой и прикрепленные связкой к боковой поверхности почек. Они расположены по обеим сторонам задней полой вены. Семяпроводы выходят из задней части семенника и открываются в клоаке в основании полового члена, который имеет открытый желоб, служащий проводником для сперматозоидов. Во время спаривания половой член лишь незначительно увеличивается в размерах, поскольку состоит в основном из хрящевой ткани с небольшим количеством пещеристого тела, расположенного в основном по бокам желоба.
На главную страницу раздела "Крокодилы"
